Лечение варфарином при аритмии Цель проекта диабет Кардиолог зубрилина светлана
E-mail: faq@zdorovenkin.ru



23.05.2013

Бесчелюстные — очень древняя группа позвоночных животных, представленная в современном мире миногами и миксинами. Последние имеют много загадочных признаков. В частности, долго считалось, что у миксин нет позвоночника, а есть только хорда, примерно как у ланцетника. Из-за этого некоторые зоологи даже отказывались считать миксин позвоночными. Однако новые эмбриологические исследования показали, что во всяком случае у некоторых видов миксин позвоночник всё-таки есть — правда, очень необычно устроенный.

Рис. 1. Представитель миксин — японский пиявкорот Eptatretus burgeri. Фото с сайта natural-history.main.jp
Рис. 1. Представитель миксин — японский пиявкорот Eptatretus burgeri. Фото с сайта natural-history.main.jp

Миксина — одно из самых странных позвоночных животных. Это червеобразное существо с крошечными глазами, единственной ноздрей и несколькими щупальцами вокруг рта. Конечностей у миксины нет, если не считать хвостового плавника. Ее сложный ротовой аппарат совершенно не похож на рыбьи челюсти: миксина, как и минога, относится к бесчелюстным. Общий вид миксины настолько необычен для позвоночного, что основатель биологической систематики Карл Линней относил ее к классу червей (Vermes), причем внутри этого класса — к той группе, в которую вошли дождевые черви, пиявки и аскариды. В дальнейшем быстро выяснилось, что головной мозг, череп, органы чувств, кровеносная система и почки у миксины устроены, как у самого настоящего позвоночного, — здесь никаких сомнений нет. Сейчас известно более 70 видов миксин. Живут они исключительно в морях, питаются донными беспозвоночными или рыбой (чаще мертвой, но иногда и живой).

Один из парадоксов, связанных с миксиной, состоит в том, что, хотя она и относится к позвоночным, у нее нет позвоночника. По крайней мере, его долгое время не удавалось обнаружить. Осевой скелет миксины — хорда, или спинная струна, имеющаяся у всех хордовых животных: например, у ланцетника, который к позвоночным не относится. У позвоночных рядом с хордой появляются хрящевые элементы, которые, собственно, и называются позвонками. У высших позвоночных они становятся костными и вообще вытесняют хорду. Но у миксины никаких позвонков не нашли, хотя у другого бесчелюстного — миноги — они есть. Известнейший американский палеонтолог Альфред Ромер (Alfred Sherwood Romer) писал, что «миксину можно называть позвоночным только из вежливости».

Обдумывание этого факта привело французского палеонтолога Филиппа Жанвье (Philippe Janvier) к так называемой «краниатной теории», согласно которой в эволюционной линии позвоночных сначала появился череп и только потом — позвонки. Жанвье предположил, что миксины представляют собой раннюю веточку этой линии, обособившуюся еще до возникновения позвонков. Если так, то миксины — черепные, но не позвоночные.

Правда, отдельные исследователи еще более ста лет назад сообщали, что какие-то намеки на позвонки им у миксин всё же удалось найти. Но проверка этих сообщений требовала тонких исследований, желательно эмбриологических, то есть затрагивающих развитие миксины в яйце и после вылупления. А тут возникло препятствие: выяснилось, что миксин практически невозможно разводить в неволе. И в результате до самого XXI века про эмбриологию миксин было известно очень мало.

Прорыв в этой области произошел в Японии. В этой стране традиционно хорошо развита морская зоология, включая и исследования миног и миксин. Неудивительно, что Филипп Жанвье (тот самый, который сформулировал «краниатную теорию») обратился именно к японцам с предложением выяснить: есть все-таки у миксин позвонки или нет? Предложение приняла лаборатория эволюционной морфологии Центра биологии развития в городе Кобэ (Laboratory for Evolutionary Morphology, Center for Developmental Biology, RIKEN). В 2004 году руководитель этой лаборатории Сигеру Куратани (Shigeru Kuratani) предложил сотруднику по имени Кинья Ота (Kinya Ota) труднейшую задачу: вывести в лаборатории миксин из яиц.

Ота прекрасно знал, что никому из предыдущих исследователей это не удалось, и понимал, что рискует потратить несколько лет, не получив вообще никакого результата. Тем не менее он стал пытаться, благо наловить в Японском море миксин было не так уж сложно, и выяснил очень неожиданную вещь. Оказывается, от оплодотворения до момента, когда дробление яйца становится заметным, у миксины проходят не считанные часы или сутки (как у большинства позвоночных), а примерно четыре месяца. Ни у кого из биологов, работавших с миксиной раньше, просто не хватало терпения столько ждать: они каждый раз приходили к выводу, что яйца — неоплодотворенные, и выбрасывали их, не доведя наблюдение до конца.

Научившись разводить миксин, японцы наконец начали свои эмбриологические исследования. Тут-то и выяснилось, что у изучаемого вида миксин — это был японский пиявкорот Eptatretus burgeri (рис. 1) — рядом с хордой вполне наличествует хрящевая ткань, расположенная так, как должны быть расположены элементы позвонков. Как и принято в современной биологии, это было проверено исследованиями продуктов генов. Результат проверки был положительным: в найденных у пиявкорота структурах, похожих на позвонки, синтезируются как раз те белки, которые характерны у позвоночных для межклеточного вещества хряща.

Рис. 2. Поперечный срез тела взрослого пиявкорота, область под хордой. На рис. B вынесен фрагмент рис. A, обведенный рамкой. nt — хорда, nos — оболочка хорды, ao — спинная аорта, ve — задняя кардинальная вена. Стрелочки указывают на хрящевые элементы. Самая нижняя стрелочка указывает на уникальный непарный хрящ, расположенный под спинной аортой. Интересно, что этот хрящ, отсутствующий у других позвоночных, у миксины является самым крупным элементом позвонка. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Zoology
Рис. 2. Поперечный срез тела взрослого пиявкорота, область под хордой. На рис. B вынесен фрагмент рис. A, обведенный рамкой. nt — хорда, nos — оболочка хорды, ao — спинная аорта, ve — задняя кардинальная вена. Стрелочки указывают на хрящевые элементы. Самая нижняя стрелочка указывает на уникальный непарный хрящ, расположенный под спинной аортой. Интересно, что этот хрящ, отсутствующий у других позвоночных, у миксины является самым крупным элементом позвонка. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Zoology

С другой стороны, даже такие позвонки найдены у пиявкорота только в хвостовом отделе тела. Впереди от анального отверстия (точнее, от клоаки) их нет. Возможно, это как-то связано с тем, что хвост является у водных позвоночных главным органом движения.

Состав хрящевой ткани, из которой состоят позвонки, у миксины тоже необычен. У всех других позвоночных, включая и миног, механической основой межклеточного вещества хряща является белок коллаген. В хряще миксины синтез коллагена ослаблен, зато усилен синтез бигликана и декорина — неколлагеновых белков, богатых аминокислотой лейцином и связанных с углеводами (строго говоря, это не белки, а протеогликаны). Механическую основу хряща здесь образуют именно они. По всей видимости, такой хрящ менее прочен, чем «классический», богатый коллагеном.

Рис. 3. Гипотеза ранней эволюции позвоночника. nt — хорда, n — нервная трубка, bd, id — дорсальные и bv, iv — вентральные элементы позвонков. Два типа хряща обозначены разными цветами: хрящ, богатый коллагеном — зелёным, хрящ, бедный коллагеном — голубым. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Zoology, с изменениями
Рис. 3. Гипотеза ранней эволюции позвоночника. nt — хорда, n — нервная трубка, bd, id — дорсальные и bv, iv — вентральные элементы позвонков. Два типа хряща обозначены разными цветами: хрящ, богатый коллагеном — зелёным, хрящ, бедный коллагеном — голубым. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Zoology, с изменениями

На основании всех этих данных японские ученые предложили сложную схему вероятной эволюции позвоночника (рис. 3). Предполагается, что у древнего позвоночного — предка и миксин, и миног, и рыб — имелся полный набор элементов позвонка: и дорсальные дуги, и вентральные. У рыб все они сохранились. А у бесчелюстных позвонок редуцировался, причем в разных группах разными путями: у миног от него остались только дорсальные элементы, а у миксин — только вентральные. Заодно у миксин изменился состав хрящевой ткани — она потеряла коллаген. Иными словами, получается, что у миксин вместе с редукцией дорсальных дуг позвонков произошло «размягчение» хряща, возможно, связанное с тем, что эти животные ведут придонный образ жизни и не очень хорошо плавают.

Надо подчеркнуть, что если раньше речь шла о фактах, то данная эволюционная схема — пока лишь гипотеза. Можно было бы, например, предположить, что позвонки у миног и у миксин возникли просто независимо. Но палеонтологические данные, имеющиеся сейчас, скорее подтверждают версию, что у общего предка они были. Например, у бесчелюстного Euphanerops longaevus (рис. 4), жившего 380 миллионов лет назад, есть и дорсальные, и вентральные позвоночные дуги.

Рис. 4. Реконструкция Euphanerops longaevus. Рисунок Филиппа Жанвье (Philippe Janvier) с сайта miguasha.ca
Рис. 4. Реконструкция Euphanerops longaevus. Рисунок Филиппа Жанвье (Philippe Janvier) с сайта miguasha.ca

Знакомая европейцам атлантическая миксина (Myxine glutinosa) отличается от японского пиявкорота тем, что у нее элементов позвонков нет совсем, даже в хвосте их наличие не подтверждено. Японские исследователи теперь не сомневаются, что это результат вторичной редукции, а позвоночник — изначальный признак всех черепных.

Итак, позвонки у миксин всё-таки есть. Но, как это часто бывает, сделанное открытие сразу породило новые вопросы. Потому что позвонки миксины — очень необычные.

Чтобы понять, чем они необычны, представим себе расположение осевых органов в теле хордового животного. Вдоль всей спины там тянется хорда (она состоит не из хряща, а из особой ткани, в других органах не встречающейся). Над хордой проходит нервная трубка — спинной мозг, у позвоночных переходящий в головной. Под хордой — один из главных кровеносных сосудов, спинная аорта. У примитивных позвоночных элементов позвонков в каждом сегменте несколько. Это дорсальные дуги, расположенные над хордой, по бокам от нервной трубки, и вентральные дуги, расположенные под хордой, по бокам от спинной аорты. У рыб есть и те и другие. У миноги есть только дорсальные дуги. А у миксины — только вентральные, связанные со спинной аортой (рис. 2). Спинной мозг у нее позвонками не прикрыт. Это единственное животное, имеющее такой состав позвоночника. Более того, у японского пиявкорота обнаружен еще и дополнительный элемент позвонка: крупный непарный хрящ, расположенный под спинной аортой. Этот хрящ у миксин, видимо, вообще уникален. Ни у одного другого позвоночного его нет — во всяком случае, во взрослом состоянии.

Сергей Ястребов

Источники:

  1. elementy.ru




Google

Пользовательского поиска


Диски от INNOBI.RU


Источник: http://animalkingdom.su/news/item/f00/s06/n0000616...


Комментарии:


Оставить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий:
Введите код: *
Маслопрес купити запоріжя